Determinations of parameters on soil biological activities

Determinations of parameters on soil biological activities

2bl. Bakt. Abt.IT., Bd.128, S.805-815 (1973) {Lehrstuhl ftir Bodenkunde und lVIikrobiologie der Sektion Pflanzenproduktion der Martin Luther-Universi...

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2bl. Bakt. Abt.IT., Bd.128, S.805-815 (1973)

{Lehrstuhl ftir Bodenkunde und lVIikrobiologie der Sektion Pflanzenproduktion der Martin Luther-Universitat Halle- Wittenberg]

Ermittlung hodenmikrohiologischer Aktivitatsparameter V.Mitt.: (Schlu6): Komplexe Wechselwirkungen zwischen den Priiffaktoren und den Versuchsvarianten Determinations of parameters on soil biological activities V. Complex interactions between test factors and experimental variants

G.Miiller

"'lit 2 Abbildungen

Summary In this 5th and last information on a series for determination of soil micro-biological activity parameters, complex studies - in dependence of the results reported in the former publications on the interaction between the test factors: oats yield, Aspergillus niger growth, bacterial, actinomycetes, and fungal population, soil respiration, fermenting activity, and crumble stability were carried through with three steps each in the following test variants: soil, water level, temperature level, rate of fertilizing, degree of humus, pH stage, and seasons. vVith the first discussed reaction standards of the test factors with regard to the steps of the trial variants it could be demonstrated that the differentiating influence of water level, soil, and temperature level is especially high in all the test factors. Less distinct was the differentiating influence of the trial variants seasons, pH, degree of humus, and rates of fertilizing. Attention is called to some peculiarities. This discussion was followed by the investigation of the parallel or opposite, positive or negative deviations from the experimental mean value in the order of the results according to the three steps of the trial variants; here the probable edaphic cause is considered. Several ways of behaviour, up to now considered isolated only, could now be explained in a complex manner. Further, the repeatedly raised question of a possible interrelation between the plant yield of the soil (soil fertility) and its micro-biological activity was investigated by comparing the obtained oats yield on each step of the respective trial variant with the micro-biological results achieved in this study_ Here it is evidenced that all the examined soil micro-biological characteristics - as well as the oats yield - were improved by the intensity of fertilizing. Also the relation with the humus content steps is analogous to a high degree. All the other environmental influences give evidence

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of specific interactions, partly in the same direction, partly opposite, between oats yield and activity for the soil micro-organisms. Of the micro-biological test factors shows the growth of Aspergillu8 niger the greatest similarity to the oats yield (Aspargillus test according to NIKLAS). Finally, the complex interactions between the characteristics of ecological site and biologimil activity of a soil are grouped in a simplified manner in a tabulated arrangement for practical purposes as "activity expectation".

Die in den vorangegangenen Mitteilungen (I: Versuchsprogramm und Ergebnisse des Priiffaktors Haferertrag; II: Nahrstoffentzuge durch Hafer und Aspergillus niger; III: Ergebnisse der Priiffaktoren Bakterien-, Actinomyceten- und Pilzbesiedlungsdichte; IV: Ergebnisse der Pruffaktoren Bodenatmung, Dehydrogenasenaktivitat und Krumelstabilitat) behandelten Ergebnisse lieBen stets priiffaktorspezifische Reaktionen bei den untersuchten Versuchsvarianten (Bodenarten, Wasser-, Temperatur-, Dunger-, Humusund pH-Stufen sowie Jahreszeiten) erkennen. Wahrend bei der Besprechung dieser Resultate bevorzugt die priiffaktorspezifische und weniger die komplexe Betrachtungsweise im Mittelpunkt der Erorterung stand, wird nunmehr in der abschlieBenden Mitteilung der Versuch unternommen, die von den Versuchsvarianten und deren Abstufungen induzierten Abweichungsrelationen zwischen den Priiffaktoren zu deuten. Hierbei diente einmal der jeweils ReI. = 100 gesetzte Versuchsmittelwert desselben Pruffaktors und ein anderes Mal die relative Abweichung yom Versuchsmittelwert des Priiffaktors Haferertrag der analog en Stufe der Versuchsvariante als VergleichsgroBe. Mit Hilfe der zuerst genannten Gegenuberstellung konnen die AusmaBe der Reaktionsnormen der Priiffaktoren bei den jeweils untersuchten drei Stufen der Versuchsvarianten untereinander verglichen und auf diese Weise SchluBfolgerungen fur die komplexe bodenmikrobiologische Aktivitat gezogen werden. Der zweite Vergleich vermittelt hingegen gleich- oder gegensinnige Wechselbeziehungen aller getesteten bodenmikrobiologischer Merkmale zum Priiffaktor Haferertrag bei den untersuchten Abstnfungen der Versuchsvarianten. Mit anderen Worten ausgedruckt, es wird hier die noch immer nicht zufriedenstellend aufgeklarte Frage nach den komplexen Zusammenhangen zwischen pflanzlicher Ertragsleistung (Bodenfruchtbarkeit) und mikrobiologischer Aktivitat bei definierten Umweltsbedingungen gestellt und zu be antworten versucht. Die in den soeben angekundigten Gegenuberstellungen aufzuzeigenden sehr komplex in Erscheinung tretenden diffizilen Wechselwirkungen zwischen den okologischen Standortsfaktoren (Versuchsvarianten) und den biologischen Leistungsmerkmalen (Priiffaktoren) eines Bodens werden abschlieBend fUr praktische Zwecke in vereinfachter Form mit Hilfe einer tabellarischen Anordnung hinsichtlich der "Aktivitatserwartung" zusammengestellt. Komplexe Behandlung der Ergebnisse und Diskussion

1. Reaktionsnormen der Pruffaktoren in Abhangigkeit von den Stufen der Versuchsvarianten (Abb.l) Betrachtet man die in der Abb. I nach den Stufen der Versuchsvarianten geordneten relativen Abweichungen der acht biologischen Pruffaktoren von dem stets ReI. = lOa gesetzten Versuchsmittelwert, so erkennt man, daB das AusmaB der Beeinflussung, die Reaktionsnorm, weitgehend von der gegebenen Stufe der Versuchsvariante bestimmt wird. Besonders differenzierend treten hier fur die meisten biologischen Priiffaktoren, die

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bei den Y'e,'suchsllilflianten: Borienaflfen, Wasser--, Tempef'llfufl-, Dunger-, Humus-, pH-Stufen und Jahreszeifen.

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Wasserstufen, die Bodenarten, die Temperaturstufen und die Jahreszeiten auf. Geringfiigiger, aber deutlieh vorhanden ist dieser EinfluB auch bei den Humus-, pH- u~d Diingerstufen. Bei naherer Betraehtung erkennt man bei den biologischen lVlerkmalen innerhalb der soeben angefiihrten Differenzierungsrangfolge der Versuchsvarianten prUffaktorspezifische Reaktionsnormen. So zeigt das Aspergilluswaehstum (d. h. der Asp. nigerTest nach N IKLAS) iiber alle Versuehsvarianten hinweg die niedrigste Reaktionsnorm. Diesem Priiffaktor folgen mit steigender Tendenz der Haferertrag, die Kriimelstabilitat, die Bodenatmung, die Fermentaktivitat, die Pilz-, die Aetinomyeeten- und Bakterienbesiedlungsdichte. Diese Rangfolge besagt, daB die Troekensubstanzbildung bei Aspergillusniger und der jungen Haferpflanze eine weitgehend analoge Beeinflu8sung seitens der untersuchten okologisehen Faktoren (Versuehsvarianten) erfahren haben. Eine gewisse Gleichartigkeit im produktionsbiologisehen Leistungsverhalten lassen aueh die weiter in der Rangfolge stehenden Merkmale der Bodenmikroorganismen: die Kriimelstabilitat (d. h. die Lebendverbauung der Bodenstruktur), die Bodenatmung (d.h. der Humusabbau) und die Fermentaktivitat (d. h. Dehydrogenasenbildung) erkennen. Die drei letzten Glieder der Rangfolge: die Pilz-, Aetinomyeeten- und Bakterienbesiedlungsdiehte (d. h. die ReaktionsnOIm der Verrnehrungsrate) werden innerhalb der so eben ang esproehenen Differenzierungsrangfolge der Versue hsvarianten, verglichen zu den iibrigen [email protected]€Il Merlm:alen, am stiirksten beeinfluBt. Wiihrend biEher das AusmaB der Abweichungen der biologisehen Priiffaktoren yom Versuchsmittelwelt - geordnet nach den Versuehsvariantenstufen - allgemein angesproehen und gedeutet wurde, sollen nunmehr in derselben Anordnung die positiven oder negativen Tendenzen dieser Abweichungen auf ihre Ursaehen hin untersueht werden. Da bei der Ermittlung und graphischen Wiedergabe der Abweichungen yom Versuchsmittelwert innerhalb der jeweiligen drei Versuehsvariantenstufen stets aIle MeBwerte des Gesamtvermches eingegangen sind, ist hier die Summe der positiven Abweichungen bei jedem biologischen Priiffaktor verstiindliehelweise ebenso hoch wie die der negativen. Es ergeben ~ich demnach nur zwisehtn den jeweiligen zwei Stufen der Versuehsvarianten positive und negative Abweiehungstendenzen. So tlkennt man, daB von den aeht biologischen Priiffaktoren des Sandbodens sieben eine negative und nur die Pilzbesiedlungsdiehte eine positive Abweiehung zum Versuehsmi ttelwert erbrachte. DaB diese gegensinnige Abweiehungstendenz der Pilzbesiedlung weitgehend von den physikochemisehen Merkmalen der jeweiligen Bodenart gesteuert wurde, zeigt sieh sehr deutlieh in der Wahrnehmung, die besagt, daB beim Lehmboden si eh die analogen Welte urn den Versuehsrnittelwert gruppieren und beim Tonboden wo sieh bekanntlieh aueh die physikoehemisehen Merkmale gegensinnig zum Sandboden verhalten - die Pilzbesiedlung nunmehr eine sehr beaehtliehe negative und fUnf weitere bodenmikrobiologisehe Kenndaten eine hohe positive Abweiehung erkennen lassen. Noeh komplizierter bzw. diffiziler war die komplexe Wirkung der drei untersuehten Bodenfeuchtestufen auf die bodenbiologisehen PrUffaktoren. Wiihrend die Besiedlungsdichte der Bakterien, Aetinomyceten und Pilze bei 25%iger Siittigung der Wasserkapazitiit sehr hohe positive und bei 95%iger sehr tiefe negative Werte, vergliehen zum Versuchsrnittel, hervorbraehte, sind deren produktionsbiologisehe Leistungsmerkmale wie Bodenatmung, Fermentaktivitiit und Lebendverbauung der Bodenstruktur fast ebenso stark gegensinnig ausgepriigt. Nur die 60%ige Sattigung der Wasserkapazitat braehte sowohl fur die Besiedlungsdiehte der Mikroorganismen als aueh fUr deren produktionsbiologische Leistungen mehr oder weniger gleich hohe Werte hervor.

Ermittlung bodenmikrobiologischer Aktiviti:itsparameter

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In ihrer Abweichungstendenz ebenso wie in ihrem AusmaB sehr uneinheitlich sind die erfa13ten biologischen Reaktionsnormen bei den getesteten drei Temperaturstufen. Wahrend sich die bodenmikrobiologischen Kenndaten von 7° liber 21° bis 35°C hin im allgemeinen geringfiigig erhohen, bilden die produktionsbiologischen Merkmale insofern eine Ausnahme, als bei 7°C die Bodenatmung sehr niedrig und die Dehydrogenasenaktivitat sehr hoch und bei 35°C dieselben Leistungen in ihrer Tendenz und ihrem AusmaB umgekehrt yom Versuchsmittel und den iibrigen biologischen "Merkmalen abweichen. Sehr eindeutig ist bei allen Priiffaktoren die negative Abweichung yom Versuchsmittel bei der niedrigen und ebenso einheitlich ist der sich iiber die mittlere bis zur hohen Diingerstufe hin ins positive verandernde Abweichungstrend. Dies besagt, daB das zunehmend hoherwerdende organische und mineralische Nahrstoffangebot sich positiv auf die bodenbiologischen Merkmale ausgewirkt hat. Weitgehend ahnlich der Diingerwirkung ist die Humuswirkung. Auch hier ist der mit dem Humusgehalt des Bodens gleichsinnig positiv verlaufende Abweichungstrend zu erkennen, wenn vereinzelt, wie z.B. die Pilzbesiedlung und Fermentaktivitat bei der mittleren Humusstufe, auch unerwartete Abweichungen erkennen lassen. Selbst bei den pH-Stufen ist die soeben angesprochene von Stufe zu Stufe ansteigende Tendenz bei einigen produktionsbiologischen Leistungsmerkmalen - wie Fermentaktivitat und Bodenatmung - zu erkennen, wenn auch das bekannte okologische Verhalten einer niedrigen Bakterien- und Actinomyceten, sowie das einer hohen Pilzbesiedlungsneigung bei schwach saurer und das umgekehrte bei einer schwach alkalischen Bodenreaktion sehr deutlich hervortrat. Betrachtet man die Reaktionsnorm der Priiffaktoren in den untersuchten drei Jahreszeiten, so kann bei der Fermentaktivitat, der Bakterienbesiedlungsdichte und deT Haferertragsbildung eine iiberdurchschnittliche und bei allen anderen eine mehr oder weniger geringfUgige Abweichung yom VenmchsmiUelwert beobachtet werden. 2. Tendenz und Ursache der Abweichungen der Priiffaktoren vom VersuchsmittelweTt (Abb. 1) Wiihrend bisher bevorzugt die AusmaBe der Abweichungen der biologischen Priiffaktoren yom Versuchsmittelwert, geordnet nach den Versuchsvariantenstufen, kurz aufgezeigt und gedeutet wurden, solI nunmehr auf die besonders charakteristischen positiven oder negativen Tendenzen dieser Abweichungen und deren Ursachen eingegangen werden. So konnen die meist sehr beachtlichen negativen Abweichungen der bodenbiologischen Priiffaktoren bei der Bodenart Sand mit der verhiiltnismaBig niedrigen mikrobiellen Aktivitat dieser Boden erklart werden. Bekannt, und in bodenbiologischen Untersuchungen des Ofteren beschrieben, ist die wahrscheinlich mit dem groI3en Hohlraumvolumen, mit der guten Durchliiftung und Wasserfiihrung, aber meist mit einem niedrigen Nahrhumusgehalt und schwach saurer Bodenreaktion in Verbindung stehende niedrige Bakterien-, aber hohe Pilzbesiedlung. Diese sehr hohe Pilzbesiedlung ist aber nicht in der Lage, die durch alle Bodenlebewesen getragenen produktionsbiologischen Leistungen des Sandbodens, wie z.B. Bodenatmung, Lebendverbauung (d.h. Kriimelstabilitat) und Fermentaktivitat (d.h. Dehydrogenasenaktivitat) iiber das Versuchsmittel hinaus anzuheben. Der Lehmboden bringt mit seinen mittleren bodenphysikalischen und -chemischen Merkmalen bevorzugt auch ausgewogene, d.h. sich um den Versuchsmittelwert gruppierende, bodenmikrobiologische Kenndaten hervor. Als ein besonders positives MerkmaI

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hebt sich hier die hohe pflanzliche Ertragsleistung und die von der guten Durchwurzelung besonders gefOrderte wasserstabile Kriimelbildung hervor. Eine hohe positive Forderung erfahrt von der sehr groBen sorptionsaktiven bodeninneren Oberflache, d.h. mit anderen Worten von der sehr kleinen KorngroBenzusammensetzung des Tonbodens, die Bakterien- und Actinomycetenbesiedlungsdichte. Aueh die produktionsbiologisehen Leistungsmerkmale, wie: Bodenatmung, Fermentaktivitat und· Kriimelstabilitat, erfahren eine positive Beeinflussung. Hier bewahrheitet sich die von vielen Bodenmikrobiologen wiederholt ausgesproehene Meinung, daB die produktionsbiologischen Leistungsmerkmale eines Bodens in erster Linie von dessen Bakterienbesiedlungsdichte gesteuert werden. Niedrig hingegen Waren hier die Kennwerte beziiglieh: Pilzbesiedlung und Haferertrag. Die Hauptursaehe dafiir diirfte in der sehlechten Durchliiftung und Wasserfiihrung dieses Biotops zu suchen sein. Sehr aufschluBreich und keineswegs zufallig bedingt sind die einheitlich sehr hohen positiven und die ebenfalls tiefen negativen Abweichungen der drei Priiffaktoren: Bakterien-, Actinomyceten- und Pilzbesiedlung bei einer nur 25- bzw. bereits 95%igen Sattigung der maximalen Wasserkapazitat des Bodens. 1st hingegen eine fiir die Pflanzenproduktion giinstige Wassersattigung von 60% WK vorhanden, so bewegen sich die Kenndaten der Besiedlungsdichte bevorzugt urn den Versuchsmittelwert. Spiegelbildlich gegensinnig fielen hingegen die Abweichungen der produktionsbiologisehen Merkmale wie: Bodenatmung, Fermentaktivitat und Lebendverbauung (d.h. Kriimelstabilitat) bei der niedrigen (25% WK) bzw. hohen (95% WK) Wassersattigung aus. Eine definitive Erklarung fiir dieses unerwartete gegensinnige Verhalten kann nicht gegeben werden. Wahrscheinlich handelt es sich hierbei urn eine erfassungs- bzw. deutungsmethodische Spezifik des Koch'schen PlattenguBverfahrens, die wie folgt zustande kommen konnte: Wahrend bei der niedrigen Wassersattigung der Bodenproben (25% WK) die Bakterien, besonders aber die Actinomyceten und Pilze bei sonst niedriger produktionsbiologischer Aktivitat reichlich Sporen und bei hoher Sattigung (95% WK) bei nunmehr hoher produktionsbiologischer Aktivitat Bakterien bzw. Hyphen mit hohem Betriebsstoffwechsel gebildet haben, ergab das indirekte Koch'sche PlattenguBverfahren iiber die Bebriitung und anschlieBende Auszahlung der aus diesen Keimzellen, d. h. einmal bevorzugt aus den Sporen und ein andres Mal bevorzugt aus den Hyphen, hervorgegangenen Kolonien bei der niedrigen Wasserstufe eine sehr hohe und bei der hohell eine sehr niedrige Koloniezahl. Die produktionsbiologische, d. h. die Betriebsstoffwechselaktivitat der Bodenproben fiel hingegen gegensinnig aus. Fiir diese Erklarung spricht auch die Tatsache, daB bei der optimalen Wasserversorgung (60% WK) sowohl die Merkmale der Besiedlungsdiehte als auch die der produktionsbiologischen Leistung (Atmung, Fermentaktivitat und Lebendverbauung) eine Mittelstellung einnehmen. Sehr schwer konnen auf ihre Ursachen hin die positiven und negativen Abweichungen der Priiffaktoren bei den drei untersuchten Temperaturstufen (7°, 21 ° und 35°C) gedeutet werden. Bereits unerwartet hoch sind die meisten Kenndaten bei der relativ noch niedrigell Tern peratur von 7°C. Alleine die Bodenatmung ist bei dieser Temperaturstufe noch sehr niedrig. 21°C Bodentemperatur differenziert die Besiedlungsdichten dahingehend, daB die Bakterien und die Aetinomyceten eine negative, die Pilze hingegen eine positive Abweichung erfahren; wahrend die produktionsbiologischen Merkmale, wie Bodenatmung, Fermentaktivitat und Kriimelstabilitat, eine Mittelstellung einnehmen. Bei 35°C Bodentemperatur verandern sieh diese Abweichungsverhaltnisse dahingehend, daB die Bakterien- und Actinomycetenbesiedlung sehr stark zu- und die Pilzbesiedlung abnimmt.

Ermittlung bodenmikrobiologischer Aktivitatsparameter

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Zwischen den produktionsbiologischen Merkmalen folgt alleine die Bodenatmung getreu der Temperaturerhohung. 1st das AusmaB der Abweichungen yom Versuchsmittelwert bei den drei gepriiften 1ntensitatsstufen der Diingung auch gering, so sind diese aber sehr eindeutig bei allen Priiffaktoren entweder positiv oder negativ ausgefallen. So brachte die niedrigste Diingerstufe nur negative, die mittlere nur mehr oder weniger gleichwertige und die hohe nur positive Abweichungen verglichen zum Versuchsmittelwert hervor. Demnach werden aIle bodenbiologischen Aktivitatsparameter von der Hohe der Diingung gleichsinnig gefordert. Weitgehend analog dem DiingereinfluB auf die bodenbiologischen Aktivitaten ist der HumuseinfluB. Auch hier steigen - wenn auch nicht so einheitlich bei allen Priiffaktoren - die Aktivitatsparameter mit dem Humusgehalt gleichsinnig an. Nur vereinzelt gibt es, wie z.E. in der mittleren Humusstufe bei den Faktoren Pilzbesiedlung und Fermentaktivitat, unerwartete Abweichungen. Die gepriiften pH-Stufen lassen erwartungsgemaB bei schwach saurer Reaktion einen negativen EinfluB auf die Bakterien und Actinomyceten und einen positiven auf die Pilze erkennen. Gegensinnige Abhangigkeiten zeigen sich bei schwach alkalischer Bodenreaktion. Die produktionsbiologischen Merkmale wie Bodenatmung und Fermentaktivitat folgen nur zogernd der bakteriologischen Abweichungstendenz. Der EinfluB der Jahreszeiten brachte mit Ausnahme der Priiffaktoren Haferertrag, Bakterienbesiedlung und Fermentaktivitat, keine definitiven Abweichungstendenzen hervor. Wahrend der Haferertrag yom Friihjahr zum Herbst hin einen deutlichen Riickgang verzeichnet, steigt die Bakterienbesiedlung in denselben J ahreszeiten deutlich an. Die Fermentaktivitat hingegen ist im Friihjahr und Herbst sehr niedrig und im Sommer sehr hoch. AIle iibrigen Kenndaten gruppieren sich mehr oder weniger urn den Versuchsmittelwert. 3. Wechselbeziehungen zwischen Haferertrag und den bodenmikrobioIogischen Priiffaktoren (Abb.l) Die Abb.l laBt nicht nur Betrachtungen iiber die oben bereits behandelten AusmaBe der Reaktionsnormen der jeweiIs untersuchten drei Stufen der Ver.mchsvarianten und der so eben behandelten positiven oder negativen Abweichungstendenzen der Priiffaktoren yom Versuchsmittelwert zu, sondern sie gibt auch Auskunft iiber die Wechselbeziehungen der getesteten bodenmikrobiologisehen Merkmale zum Haferertrag. Wird hierbei der Haferertrag als Ausdruek der Bodenfruehtbarkeit gewertet, so gestattet die Deutung der aufgezeigten Wechselwirkungen SehluBfolgerungen beziiglieh der wiederholt angedeuteten, aber bisher in einem komplexen Experiment noeh nieht bewiesenen Abhangigkeit zwischen bodenmikrobiologiseher Aktivitat und Bodenfruehtbarkeit. Vergleieht man die in der Abb.l wiedergegebene Leistung des Priiffaktors Haferertrag bei den drei untersuchten Bodenarten mit den Ergebnissen der dort getesteten bodenmikrobiologisehen Merkmale, so ergeben sieh beim Sandboden bevorzugt gleiehsinnige und yom Lehm zum Tonboden hin meist zunehmend gegensinnige Abweiehungen. Das heiBt mit anderen Worten, die verhaltnismiiBig niedrige Haferertragsleistung des Sandbodens wird begleitet von einer bevorzugt niedrigen bodenmikrobiologisehen Aktivitat. Nur die Pilzbesiedlung, die bekanntlich bei Sandboden meist sehr hoch ist, zeigt ein umgekehrtes Verhalten. Der Lehmboden mit seiner hohen pflanzliehen Ertragsleistung, d.h. Bodenfruchtbarkeit, zeigt im allgemeinen zwar hOhere mikrobielle Aktivitatsparameter als der Sandboden, die hochste positive Abweichung yom Versuchsmittelwert 52 Zbl. Bakt. Abt. II, Bd. 128

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bringt aber der Haferertrag und die von der Haferdurchwurzelung besonders geforderte wasserstabile Kriimelbildung hervor. Ausgesprochen gegensinnig gestalteten sich die meisten bodenmikrobiologischen Aktivitaten beim Tonboden. Hier wird die niedrige Ertragsleistung von der ebenfalls niedrigen Pilzbesiedlung begleitet, wahrend aIle iibrigen Aktivitaten der Kleinstlebewesen weit iiber den Versuchsmittelwert angestiegen sind. Man erkennt demnach bereits bei der Deutung der Stufen der ersten Versuchsvariante, d. h. bei den Bodenarten, daB sich die pflanzliche Ertragsleistung weitgehend unabhangig von den bodenmikrobiologischen Aktivitaten gestaltet hat und daB sich die festgestellten gleich- oder gegensinnigen Abweichungen meist bevorzugt faktorenspezifisch ergeben. . Auch bei den untersuchten Wasserstufen gestaltete sich die Hohe des Haferertrages unabhangig von der Aktivitat der Kleinstlebewesen des Bodens. Die niedrigen Haferertrage bei 25 %WK wurden von hohen mikrobiellen Leistungen begleitet. Den sehr hohen Haferertrag bei 60 % WK stehen hingegen ausnahmslos unter den Versuchsmittelwert liegende mikrobielle Aktivitaten gegeniiber. Bei der hOchsten Wasserstufe geht infolge der schlechten Durchliiftung der Haferertrag, gefolgt von der noch deutlicher abnehmenden Bakterien-, Actinomyceten- und Pilzbesiedlung, merklich zuriick, wahrend Bodenatmung, Fermentaktivitat und Kriimelbildung die hOchsten Werte ergeben. Auch bei den getesteten Temperaturstufen zeichneten sich zwischen Haferertrag und bodenmikrobiologischer Aktivitat bevorzugt gegenlaufige Wechselwirkungen abo Ein eindeutig analoges Verhalten konnte in der pflanzlichen Ertragsleistung und in der mikrobiellen Aktivitat der untersuchten drei Diingerstufen festgestellt werden. Ohne daB der gleichsinnigen Abweichungstendenz widersprochen wird, ist aber das AusmaB der Abweichungen bei den Merkmalen der Kleinstlebewesen in der niedrigen und hohen Diingerstufe groBer als beim Faktor Haferertrag. Den Diingerstufen weitgehend ahnlich verhalten sich auch die meisten Priiffaktoren bei den Humusstufen zu der ermittelten Haferertragsleistung. Der zunehmende Humusgehalt aktiviert bevorzugt die mikrobielle Aktivitat und die pflanzliche Ertragsbildung. Lediglich die Pilzbesiedlung und die Fermentaktivitat der mittleren Humusstufe bilden hierbei eine nennenswerte Ausnahme. Wahrend die pH-tolerante Haferpflanze bei den untersuchten Bodenreaktionsstufen keine Abweichung erkellnen lieB, nimmt die Aktivitat der Mikroorganismen - mit Ausnahme der gegensinnig verlaufenden Pilzbesiedlungsdichte - mit ansteigenden pH-Werten ebenfalls zu. Die yom Friihjahr zum Herbst hin abnehmende pflanzliche Ertragsleistung wird von den meisten mikrobiologischen Merkmalen nicht gefolgt, diese zeigen eher eine iiber die J ahreszeiten hinweg geringfiigig ansteigende Tendenz. Riickblickend auf die soeben vorgenommene Einschatzung der Wechselbeziehung zwischen Haferertragsbildung und bodenmikrobiologischer Aktivitat kann festgestellt werden, daB bei ErhOhung der Diingung, des Humusgehaltes und der Bodenreaktion die mikrobiologischen Aktivitatsmerkmale fast immer - Ausnahme bildet die Pilzbesiedlung - gleichsinnig mit der pflanzlichen Ertragsleistung ansteigen. Bei den gepriiften Wasser- und Temperaturstufen sowie den drei Jahreszeiten kann von einer gleichsinnigen Beeinflussung der pflanzlichen Ertragsbildung und bodenmikrobiologischen Aktivitat im allgemeinen nicht gesprochen werden; das diesbeziiglich hin und wieder festgestellte analoge Verhalten scheint zufalliger Natur zu sein. Bei den Bodenarten Sand und Lehm besteht einbevorzugt gleichsinniges, beim TOri ein gegensinniges Verhalten hinsichtlich pflanzlicher Ertragsbildung und bodenmikrobiologischer Aktivitat.

Ermittlung

bodenmjkrobiologi~cher

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Aktivitatsparameter

Die Pilzbesiedlungsdichte gestaltet sich bei den drei Bodenarten unabhangig von der pflanzlichen Ertragsbildung. Zwischen den sieben untersuchten bodenmikrobiologischen Pruffaktoren weist der Faktor " Aspergilluswachstum ", d. h. der Aspergillustest nach NIKLAS, die engste gleichsinnige Beziehung zur Raferertragsleistung auf. 4. Parameter der bodenbiologischen Aktivitiitserwartung Ver-suchsvarian/en

Bodenarfen von Sand zu Lehm

Wasserslufen Temp. Slufen

von von von Lehm 2S%WI( 50%WI( zu zu zu Ton 60%WI( 95% WI(

von 7°C zu 2l'C

von 21°C zu 3S'C

PrO;fok/oren

Aspergilluswachs/um Saklerienbesiedlung AcfinomycefenPesied/ung

--- +++ --- ++ --- + +++ -- 0 0 + -- + +++ +++ ---

+ +++

f'ilzbesiedlung

---

Sodenaimung

+

I(riimelsll1bi/tldl +oder niedrige

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--

--

++ oder

+

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-

+++

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+ +

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+

Hum.Slufen

von von von SOkg {OOlry Niedr. NPI( NPI( zu zu zu l1illel IOOky {SOky Nt'1( NPI(

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Harererlrag

Fermenlakfivildl

Dung. Siu/en

+

von !'f/~/el

zu Hoeh

+ ++ + -

-

-

pH-Slufen

Jahreszeilen

von von ·von von Niedr. !'flilel Friihj Sommer ru zu zu zu !'filtel Hoeh Sommer Herbsl

0

Q

+

-

-

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++ ++ +++ ++

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+ +++ ++ +++ +++ --- -+ -- +++ - -- ++ + + + + + + + + + +++ --- +++ ++ +++ --+ + + - + + -

] postlive oder negCltille Akfivildlsdlfferenz

Abb.2. Bodenbiologische Aktivitatserwartung zwischen den Stufen der Versuchsvarianten Die oben aufgezeigten sehr komplex in Erscheinung tretenden diffizilen Wechselwirkungen zwischen den okologischen Standort- und den biologischen Leistungsmerkmalen eines Bodens konnen, wie Abb. 2 zeigt, in vereinfachter Form mit Rilfe einer tabellarischen Anordnung nach "Aktivitatserwartungen" zusammengestellt werden. Diese gibt in Anlehnung an die oben behandelten Ergebnisse der Abb.l fur praktische Zwecke an, ob keine (0), eine sehr hohe (etwa 20-30%ige), eine mittlere (etwa lO-20%ige) oder ob eine niedrige (etwa l-lD%ige) positive (+++, ++ oder +) oder negative (---, --oder -) biologische Aktivitatsdifferenz zwischen den angefiihrten Stufen der Versuchsvarianten (Standortvarianten) zu erwarten ist. Die in geschilderter Weise konzipierte Zusammenstellung wird bevorzugt der landwirtschaftlichen Praxis Anhaltspunkte fiir die Beurteilung der bodenbiologischen Aktivitiit des von ihr bewirtschafteten Bodens unter Beachtung der fur die Pflanzenproduktion hesonders wichtigen und am gegebenen Standort vorhandenen okologischen Merkmale (Versuchsvarianten) - oder bei zielbewuBter Veranderung dieser Merkmale im Sinne einer Produktionssteigerung - geben. So ist z. B. der Abh. 2 zu entnehmen, daB ein guter Lehm-boden hei sonst gleichen okologischen Bedingungen, d. h. Wasser-, Temperatur-, Dun112*

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gungs-, Humus- und pH-Verhaltnissen sowie in derselben Jahreszeit, eine um etwa 30% (+ + +) hahere Ertragsleistung (Haferertrag) verspricht als ein leichter Sandboden. Man erkennt auch, daB bei einer Verschiebung von einem guten Lehmboden zu einem schweren Tonboden hin mit einem Ertragsabfall von etwa 50% (---) gerechnet werden kann. SinngemaB dieser Deutungsweise 'kann aus der Abb.2 bei einer gegebenen bzw. iiber Beregnung auf eine bestimmte Hohe zu hebenden Wassersattigung des Bodens die ohne bzw. mit Beregnung zu erwartende Ertragsgestaltung abgelesen werden. Man erkennt auch die beachtliche Toleranz der Haferpflanze gegeniiber Veranderung der Bodenreaktion, zumal die drei gepriiften pH-Stufen keinen EinfluB auf die Ertragsbildung auslibten. Die Aktivitatserwartung beim Priiffaktor Aspergilluswachstum laBt bei berechtigter Nichtbeachtung der hier ausgeglichenen Reaktion bei den Wasserstufen (es handeltl:>ich um die Myzelbildung auf fliissigem Nahrmedium, wobei der aufgeschwemmte Boden bereits in der Vorfrucht, d.h. im Hafertest, die angefiihrten prozentualen Wassersattigungsstufen aufgewiesen hat) und der hier nicht vorhandenen pH-Toleranz weitgehend analoge Abweichungen bei den gepriiften Stufen der Versuchsvarianten erkennen wie der Faktor Haferertrag. Demnach kann mit Hilfe des Aspergillustestes nach N IKLAS bei unterschiedlichen okologischen Bedingungen die zu erwartende pflanzliche Ertragsleistung mit groBer Wahrscheinlichkeit ermittelt werden. Verfolgt man die Aktivitatserwartung an Hand Abb.2, so zeigt sich zwischen den Priiffaktoren Bakterien- und Actinomycetenbesiedlungsdichte eine groBe Analogie. Diese miteinander verwandten Organismengruppen besitzen eine weitgehend eigene, d.h. gruppenspezifische Verhaltensweise gegeniiber den gepriiften Umweltfaktoren (Versuchsvarianten). Von einer gruppenspezifischen, weder mit der Bakterienbesiedlung noch mit der Haferertragsbildung gleichsinnig verlaufenden Aktivitatserwartung berichtet auch der Priiffaktor Pilzbesiedlungsdichte. Der von allen Bodenkleinstlebewesen gepragte und deswegen produktionsbiologisdl allgemein ~iiltige Prliffaktor "Bodenatmung" liiBt von Sand- zu Lehm- zu Tonboden hin sowie bei allen aufeinanderfolgenden Wasser-, Temperatur-, Dlinger-, Humus- und pH-Stufen und den Jahreszeiten stets eine beachtlich zunehmende Aktivitiitserwartung erkennen. Die Dehydrogenaseaktivitiit, die vielfach auch als allgemein giiltiges Kriterium der biologischen Aktivitat des Bodens herausgestellt wird, zeigt beziiglich der ermittelten Aktivitiitserwartung nur bei einigen okologischen Faktoren (Versuchsvarianten) wie z. B. bei der Wassersiittigung, der Diingungsintensitiit und den pH-Stufen ein gleichsinniges Verhalten. . Spezifisch verhalt sich auch der Prliffaktor Krlimelstabilitiit. Er besagt z. B., dajj die Lebendverbauung der Bodenstruktur von Sand- zu Lehmboden urn etwa 30% und von Lehm- zu Tonboden um weitere etwa 10% zunimmt und daB analoge, wenn auch nicht gleich hohe, Steigerungen bei den Diinger- und Humusstufen zu erwarten sind. Zusammenfassung In der vorliegenden V. und letzten Mitteilung einer Publikationsserie iiber Ermittlung von bodenmikrobiologischen Aktivitatsparametern werden in Anlehnung an die Ergebnisse der voran· gegangenen Teilveroffentlichungen komplexe Betrachtungen beziiglich der Wechselwirkungen zwischen den Priiffaktoren: Haferertragsbildung, Aspergilluswachstum. Bakterien-. Actino·

Ermittlung bodenmikrobiologischer Aktivitatsparameter

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myceten- und Pilzbesiedlungsdichte, Bodenatmung, Fermentaktivitat und Kriimelstabilitat bei jeweils drei Stufen folgender Versuchsvarianten: Bodenarten, Wasser-, Temperatur-, Diingungs-, Humus-, pH-Stufen und Jahreszeiten angestellt. Bei der zuerst vorgenommenen Behandlung der Reaktionsnormen der Priiffaktoren gegeniiber den Stufen der Versuchsvarianten konnte gezeigt werden, daB der differenzierende EinfluB der Wasserstufen, der Bodenarten und der Temperaturstufen bei allen Priiffaktoren besonders groB ist. In einer weiteren abnehmenden Rangfolge geht diese differenzierende Wirkung bei den Jahreszeiten, pH-, Humus- und Diingerstufen zuriick. Hierbei wird auf das spezifische Verhalten einiger Priiffaktoren besonders aufmerksam gemacht. Bei der an zweiter Stelle vorgenommenen Behandlung der gleich- oder gegensinnig, positiv oder negativ, ausgefallenen Abweichungstendenzen yom Versuchsmittelwert der nach den jeweiligen drei Stufen der Versuchsvarianten geordneten Kenndaten der Priiffaktoren wird die wahrscheinliche edaphische Ursache der Abweichungstendenz angesprochen. Hierbei konnten mehrere bisher nur in isolierter Betrachtung angesprochene Verhaltensweisen eine komplexe Erklarung erfahren. In einerweiteren Gegeniiberstellung wird der wiederholt aufgeworfenen, in einer komplexen Beweisfiihrung bisher definitiv aber noch nicht erbrachten Art einer gegebenen Wechselbeziehung zwischen pflanzlicher Ertragsleistung des Bodens (Bodenfruchtbarkeit) und seiner mikrobiologischen Aktivitat nachgegangen, in dem der bei der jeweiligen Versuchsvariantenstufe erzielte Haferertrag mit den hier erfaBten mikrobiologischen Kenndaten verglichen wird. Hierbei kann gezeigt werden, daB aile untersuchten bodenmikrobiologischen Merkmale von der Intensitat der Diingung gleichsinnig der Haferertragsleistung gefordert werden. Weitgehend analog ist die Beziehung bei den Humusgehaltsstufen. Aile iibrigen Umwelteinfliisse (Versuchsvariantenstufen) berichten von spezifischen, zum Teil gleich -, zum Teil gegensinnigen Wechselbeziehungen zwischen der Haferertragsleistung und der Aktivitat der Bodenmikroorganismen. Von den mikrobiologischen Priiffaktoren weist die groBte Ahnlichkeit mit der Haferertragsleistung das Aspergilluswachstum, d.h. der A8pergillu8 niger-Test nach NIKLAS auf. AbschlieBend werden fUr praktische Zwecke die aufgezeigten komplexen Wechselwirkungen zwischen den okologischen Standorts- und den biologischen Aktivitatsmerkmalen eines Bodens in vereinfachter Form mit Hilfe einer tabellarischen Anordnung beziiglich "Aktivitatserwartung" zusammengestellt.

Literatur MULLER, G., HWKISCH, B., und TISCHER, P.: Ermittlung bodenmikrobiologischer Aktivitatsparameter. I. Mitt.: Versuchsprogramm und Ergebnisse des Priiffaktors Haferertrag. Zbl. Bakt. II 127 (1972), 82-97. - MULLER, G., FonsTER, I., und HWKISCH, B.: Ermittlung bodenmikrobiologischer Aktivitatsparameter. II. Mitt. : Nahrstoffentziige durch Hafer und Aspergillus niger. Zbl. Bakt. II 127 (1972), 443-455. - MULLER, G., HWKISCH, B., und KOMAR, E.: Ermittlung bodenmikrobiologischer Aktivitatsparameter. III. Mitt.: Ergebnisse der Priiffaktoren Bakterien-, Actinomyceten- und Pilzbesiedlungsdichte. Zbl. Bakt. II 127 (1972), 456-470. - MULLER, G., FORSTER, I., BITHLIG, A., BREDEMANN, G., und WINKLER, CH.: Ermittlung bodenbiologischer Aktivitatsparameter. IV.Mitt.: Ergebnisse der Priiffaktoren Bodenatmung, Dehydrogenasenaktivitat und Kriimelstabilitat. Zbl. Bakt. II 127 (1972), 706-721. Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. Dres. h.c. G. Miiller, Lehrstuhl Bodenkunde und Mikrobiologie, 402 Halle/S., Weidenplan 14